Миндалевидное тело: строение, развитие, функции и особенности

Миндалевидное тело (миндалина) – небольшой отдел головного мозга, получивший название за внешнее сходство с ядром миндального ореха. Иногда в русскоязычной литературе его называют амигдалой, но это не совсем правильная прямая транслитерация английского названия.

 Миндалевидное тело – парный отдел, миндалины расположены в височных долях обоих полушарий. Они относятся к лимбической системе — древней части головного мозга, контролирующей вегетативные функции, некоторые физиологические реакции и эмоции. В формировании последних как раз и задействованы миндалины.

Кроме того, они связаны с функционированием памяти и принятием решений.

• Названия: миндалевидное тело, миндалина
• Английское название: amygdala
• Латинское название: corpus amygdaloideum
• Номер в NeuroNames: 237

Миндалевидное тело состоит из трех групп ядер. Базолатеральные овечают за эмоции, кортикальные связаны с вкусовыми ощущениями, а медиальные – с обонянием.

Их совместная работа способна играть защитную функцию – так, неприятный вкус или запах заставляет человека испытывать негативные эмоции и держаться подальше от того, что их вызывает – испорченной пищи, которой можно отравиться, или отходов жизнедеятельности, в которых могут находиться опасные бактерии.

Миндалевидное тело показано фиолетовым

Кроме того, миндалевидное тело связано с гиппокампом, который отвечает за долговременную память. Поэтому после встречи с чем-то страшным или неприятным в памяти закрепится его образ, и впоследствии его удастся вовремя распознать и избежать нового контакта.

Интересно, что, в зависимости от расположения, миндалевидное тело формирует разные эмоции. В исследовании специалистов из Прованского университета выяснилось [1], что электростимуляция правого миндалевидного тела вызывает отрицательные эмоции – грусть, страх, тревогу. А стимуляция левого – чаще счастье и лишь иногда – неприятные переживания.

Ядра миндалевидного тела

Обычно говорят, что у мужчин миндалевидное тело крупнее, чем у женщин, но развивается медленнее [2] – женское достигает пика своего развития в среднем на 1,5 года раньше. На самом деле, не очень понятно – так ли это.

Например, метаанализ 2017 года [3] , опирающийся на 46 исследований и данные 6726 человек говорит, что таки да, в целом миндалевидное тело в среднем у мужчин на 0,3 кубических сантиметра больше, чем у женщин. Это дает нам 10 процентов увеличения объема.

Но если перенормировать на то, что и сам мозг в среднем у мужчин на 11-12 процентов больше, чем у женщин (это никак не связано с тем, что мужчины умнее – всего лишь сами по себе несколько крупнее женщин, а разброс параметров нормы объема мозга у человека в целом отличается не на проценты, а в разы – от чуть более 1000 куб.см. у Анатоля Франса до чуть более 2000 куб.см.

у Ивана Тургенева), то получится, что никакой разницы по половому признаку в относительном объеме миндалевидного тела не наблюдается.

Метаанализ 2014 года [4], использовавший 126 работ, напротив, говорит об увеличении относительного объема левого миндалевидного тела  у мужчин (в том числе – среди иных отличий мы видим гиппокамп и островок).

Иллюстрация из [4]. Синим показаны участки, которые у мужчин больше, чем у женщин

Кроме того, независимо от пола, левое миндалевидное тело созревает на 1,5-2 года быстрее правого. Раннее развитие левой миндалины обеспечивает способность реагировать на опасности в детском возрасте.

Размер миндалевидного тела связан с количеством социальных контактов, которые поддерживает человек, социальных групп, к которым он принадлежит – чем больше миндалина, тем сложнее сеть социальных взаимодействий. В частности, с размером миндалевидного тела связана способность запоминать внешность других людей и распознавать их эмоции.

При болезни Урбаха-Вите, чрезвычайно редком генетическом заболевании, описанном в 1929 году Эрихом Урбахом и Камилло Витте (на сегодняшний день известно уже около 400 случаев), миндалевидное тело может разрушиться.

Долгое время считалось, что это делает больных полностью бесстрашными, однако в 2013 году американские ученые выяснили – напугать таких людей все-таки можно [5]. Для этого нужна ингаляция с высоким содержанием углекислого газа, около 35 процентов.

Такая его концентрация вызвала у трех испытуемых не просто страх, а паническую атаку.

Эрих Урбах

Связь между миндалевидным телом и страхом позволяет предположить влияние активности миндалины на развитие тревожных расстройств. Так, стимулы, напоминающие о неприятном опыте, могут заставить миндалевидное тело дать организму сигнал готовиться к схватке или убегать. Возможно, этим и обусловлен, например, механизм панических атак.

Об этом же говорит исследование международной группы ученых, опубликованное еще в 2011 году в журнале Nature [6]. Они обнаружили, что в миндалевидном теле во время стресса активируется накопление белка нейропсина.

Он запускает цепь химических реакций, которые приводят к повышению активности самой миндалины.

Как предположили исследователи, активность нейропсинового сигнального пути каким-то образом «зависает» у людей с посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР), тревожными и паническими расстройствами.

Кроме того, у пациентов с ПТСР наблюдается всплеск активности миндалины при рассматривании картинок, на которых люди испытывают страх. Повышена активность миндалевидного тела и при биполярном расстройстве.

В качестве крайней меры при височной эпилепсии, острых вспышках ярости, самоповреждении и некоторых других «крайних» расстройствах применяется амигдалотомия – разрушение миндалевидного тела. Это мало влияет на память и интеллектуальные способности, но сказывается на распознавании лиц и отраженных на них эмоций.

Исследования эффектов от удаления миндалевидного тела велись еще с XIX века. Эксперименты показывали, что такая операция снижает агрессивность у обезьян (синдром Клювера-Бюси).

В XX веке, в годы расцвета психохирургии, психиатры взялись и за людей. У подавляющего большинства пациентов после разрушения миндалины с помощью смеси масла и воска проходили вспышки агрессии и повышенная возбудимость.

Позже для операции стали использоваться электроды.

Сегодня амигдалотомия встречается редко – в медицинском сообществе довольно скептически относятся к столь грубому вмешательству в мозг для лечения психических расстройств. Кроме того, выросло число фармпрепаратов, помогающих корректировать состояние пациента.

1. Алла Салькова
2. Литература:
3. 1. Emotion Induction After Direct Intracerebral Stimulations of Human Amygdala 

Laura Lanteaume,  Stéphanie Khalfa,  Jean Régis,  Patrick Marquis,  Patrick Chauvel, Fabrice Bartolomei in Cerebral Cortex, Volume 17, Issue 6, June 2007, Pages 1307- 1313, https://doi.org/10.1093/cercor/bhl041

2. Developmental Trajectories of Amygdala and Hippocampus from Infancy to Early Adulthood in Healthy Individuals

Akiko Uematsu, Mie Matsui, Chiaki Tanaka, Tsutomu Takahashi, Kyo Noguchi, Michio Suzuki, Hisao Nishijo PLOS One, Published: October 9, 2012, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0046970

• 3. Meta-analysis reveals a lack of sexual dimorphism in human amygdala volume
• Dhruv Marwha, Meha Halari, LiseEliotin NeuroImageVolume 147, 15 February 2017, Pages 282-294
• 4. A meta-analysis of sex differences in human brain structure

Amber N.V. Ruigrok, Gholamreza Salimi-Khorshidi, Meng-Chuan Lai, Simon Baron-Cohen, Michael V. Lombardo, Roger J. Tait, and  John Suckling. Neurosci Biobehav Rev. 2014 Feb; 39(100): 34–50.  doi: 10.1016/j.neubiorev.2013.12.004

5. Fear and panic in humans with bilateral amygdala damage

Feinstein, J. S., Buzza, C., Hurlemann, R., Follmer, R. L., Dahdaleh, N. S., Coryell, W. H., … Wemmie, J. A. (2013). Nature Neuroscience, 16, 270. Retrieved from https://doi.org/10.1038/nn.3323

6. Neuropsin cleaves EphB2 in the amygdala to control anxiety

Attwood, B. K., Bourgognon, J.-M., Patel, S., Mucha, M., Schiavon, E., Skrzypiec, A. E., … Pawlak, R. (2011). Nature, 473(7347), 372–375. https://doi.org/10.1038/nature09938

За что отвечает гиппокамп и миндалевидное тело в головном мозге

Даже далекие от нейронаук люди наверняка что-то слышали о гиппокампе. Это участок мозга, который служит важным центром памяти. В нем формируется кратковременная память и начинается ее превращение в долговременную.

Расположение гиппокампа в человеческом мозге

Как и другие парные нервные структуры, он дублируется в каждом полушарии: две части связаны между собой нервными волокнами. Однако их принято называть в единственном числе: гиппокамп, а не гиппокампы.

Одна из главных функций гиппокампа — это пространственное ориентирование, запоминание местности. Он содержит особые клетки, которые реагируют на окружающий ландшафт. Их называют нейронами места. Они реагируют на специфическое место и на переход из одного окружения в другое, запоминая разнообразные «карты местности» и вспоминая их, когда человек возвращается туда, где уже когда-то побывал.

Гиппокамп — важнейший для формирования визуально-пространственных представлений отдел мозга. Интересно, например, что у лондонских водителей такси, которые в силу особенностей профессии обязаны запоминать бесчисленное количество извилистых улочек, размер гиппокампа увеличен, потому что именно он получает дополнительную тренировку (как установили исследования Maguire et. al., 2000).

Другой тип навигационных нейронов — grid-нейроны, или нейроны решетки — располагаются в энторинальной коре, которая считается частью гиппокампа.

Они работают по принципу GPS-системы: разбивают пространство на шестиугольные фрагменты, делая его похожим на огромную решётку с точками координат. Они возбуждаются по очереди, пока индивидуум передвигается в пространстве.

В отличие от нейронов места grid-клетки не запоминают местность, а просто задают систему координат, в которой мозгу удобно описывать конкретный ландшафт и собственные перемещения*.

• *За открытие пространственных нейронов американский нейробиолог Джон О'Кифи и норвежские исследователи Мэри-Бритт и Эдвард Мозеры получили Нобелевскую премию в 2014 году.
• В энторинальной коре имеются и другие типы нейронов, отвечающие за ориентирование и запоминание: нейроны положения головы, нейроны границы, нейроны скорости движения, контекстно-зависимые нейроны, возбуждающиеся в зависимости от прошлого (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы).

Срез гиппокампа крысы; нейроны зоны CA1 окрашены зеленым цветом, зоны CA3 — синим.

Однако в мозгу редко встречаются структуры, которые специализируются исключительно на чем-то одном. Особенно если это такие сложные психические функции, как память. Гиппокамп здесь не исключение. Он включен в лимбическую систему: одну из самых древних структур мозга, которая отвечает также за эмоции и мотивацию.

Лимбическая система включат в себя базальные ганглии, гиппокамп, миндалевидное тело, гипоталамус и гипофиз. Некоторые ученые считают, что к этой системе также относятся определенные области коры (например, поясная кора и островок).

Гиппокамп — точнее, его передняя часть — активно участвует в управлении эмоциями.

Его эмоциональным функциям посвящена статья в Current Biology, опубликованная учеными из Университета Торонто. Анетт Шумахер (Anett Schumacher) и ее коллеги экспериментировали с поведением крыс. Исследовался конфликт «приближение — избегание».

Это стандартный психологический тест, когда нужно выбрать, ввязываться ли в какую-то стрессовую ситуацию или постараться ее избежать. Выбор зависит от того, насколько вам страшно в сложившихся обстоятельствах.

Например, вас зовут в гости, но вы знаете, что встретите там очень неприятного человека. Но в гости все же хочется, и вы начинаете прислушиваться к себе.

Сильно ли вы боитесь стресса и дискомфорта, который может произойти в ситуации нежелательной встречи?

Примерно так же реагируют и крысы. Они могут либо решиться на конфликт с другой крысой, либо уклониться от него.

Оказалось, что если у животных подавлять активность нейронов в зоне CA1 гиппокампа, они стараются конфликта избегать. Если же подавлять активность в другой зоне гиппокампа, в зоне CA3, то крысы, наоборот, смело ввязываются в схватку (т.е., в норме CA3 препятствует конфликтам, а CA1 — поддерживает их).

Обе эти зоны участвуют в обработке информации. Она идет от зубчатой извилины гиппокампа сначала в CA3, а потом из CA3 в CA1. Однако в том, что касается эмоций, CA3 и CA1 действуют противоположным образом: одна — за, другая — против конфликта.

Фотографические и схематические диаграммы, показывающие активность нейронов в дорсальном и вентральном СА1 и СА3 гиппокампе крыс.

Очевидно, в жизни обычно все решает баланс и пропорциональная активность обеих участков. Можно предположить, что если в поведении проявляется патологическая тревожность, если по любому, даже самому ничтожному поводу возникает сильный страх и нежелание что-либо делать, то причиной тому могут быть аномалии в работе гиппокампа.

Однако прежде чем планировать тут какие-то новые методы лечения депрессий и хронических тревожностей, нужно более подробно изучить, как гиппокамп влияет на эмоциональную сферу у людей. Не менее интересно, как влияют друг на друга те функции гиппокампа, которые связаны с памятью, и те, которые связаны с эмоциями. Возможно, благодаря ему наши воспоминания делятся на приятные и неприятные.

Ранее считалось, что центром страха и оценки угроз является миндалевидное тело. Однако потом было установлено, что миндалина отвечает не только за тревогу, но и за другие эмоции, даже за чувство удовольствия.

У хищников миндалевидное тело еще и управляет охотничьим поведением. Правое и левое миндалевидные тела отличаются по функциям. Так, электростимуляция правой миндалины вызывает преимущественно негативные эмоции, страх и грусть.

Стимуляция левой — положительные (счастье, удовольствие).

При оценке опасности гиппокамп и миндалевидное тело работают слаженно.

Как ваш мозг определяет, какое решение принять? Предположим, вы идете по лесу, тропинка сворачивает, и вы вдруг замечаете изогнутую линию на земле прямо под ногами, подозрительно напоминающую змею.

Чтобы упростить сложный процесс, за несколько десятых долей секунды световое отражение от этого изогнутого объекта попадает в затылочную кору (ответственную за обработку визуальной информации) и преображается в наделенный смыслом образ.

После этого затылочная кора передает изображение этого образа в двух направлениях: к гиппокампу (он оценит, насколько этот объект связан с потенциальными угрозами или возможностями) и к префронтальной коре другим частям мозга (для более детального и требующего больше времени анализа).

Расположение префронтальной коры, гиппокампа и миндалевидного тела в мозге человека

Гиппокамп тут же на всякий случай сопоставляет образ с объектами из списка опасностей «сначала отпрыгни, потом подумаешь». Изогнутые формы числятся в этом списке, и потому в миндалевидное тело направляется сигнал с высоким приоритетом: «Осторожнее!».

Миндалевидное тело, которое работает как встроенная в мозг сигнализация, передает сигналы общей тревоги в другие отделы мозга, а также специальный скоростной сигнал — нейронным и гормональным системам, участвующим в осуществлении реакции «бей или беги» (Rasia-Filho, Londero, and Achaval, 2000).

И всего спустя секунду после того, как вы заметили на земле изогнутую форму, вы инстинктивно отпрыгнете от нее подальше.

Во время стрессовых реакций надпочечными железами выделяется гормон кортизол. Он стимулирует миндалевидное тело и тормозит работу гиппокампа (который обычно тормозит миндалину). Кортизол подавляет иммунную систему, чтобы уменьшить воспаление ран. Кроме того, он увеличивает скорость стрессовых реакций.

В этот момент репродуктивные системы отодвигаются на второй план — не время заниматься сексом, когда нужно убегать или прятаться. То же самое касается пищеварения: уменьшается выделение слюны, замедляется перистальтика кишечника, поэтому у вас могут появиться сухость во рту и неприятные ощущения в животе.

Когда событие расценивается как негативное, гиппокамп следит за тем, чтобы память о нем сохранилась для дальнейшего использования. «Обжегшись на молоке, дуют на воду» — эта поговорка прямо относится к его работе.

Иногда такая бдительность бывает оправданной, но чаще она избыточна, и управляют ею реакции миндалевидного тела и гиппокампа, вызванные событиями из прошлого, вероятность повторения которых ничтожно мала.

Тревога, которую вы ощущаете в результате, бесполезна и неприятна, она заставляет ваш мозг и тело слишком сильно реагировать на незначительные раздражители.

Воспоминание активируется благодаря тому, что масштабный набор нейронов и синапсов начинает работать по определенной схеме.

Если вы вспоминаете что-то одно и одновременно думаете о другом (в частности, если одна из мыслей крайне приятна или неприятна), то миндалевидное тело и гиппокамп автоматически формируют ассоциацию между нейронными схемами, связанными с этими мыслями (Pare, Collins, and Pelletier, 2002). А после этого, когда воспоминание перестанет вами осознаваться, оно вернется в хранилище памяти вместе с новыми ассоциациями.

Кроме того, миндалевидное тело участвует в формировании имплицитной памяти (следов прошлого опыта, которые остаются за рамками сознательного восприятия).

Оно становится активнее и все чаще придает имплицитным воспоминаниям оттенки страха, усиливая тем самым личностную тревогу (которая сохраняется независимо от ситуации).

А гиппокамп — отдел мозга, играющий важнейшую роль в формировании эксплицитной памяти (ясных образов того, что действительно случилось).

Известно, что кортизол и связанные с ним глюкокортикоидные гормоны ослабляют уже сформированные синаптические соединения в гиппокампе и тормозят формирование новых.

Более того, гиппокамп — один из немногих отделов мозга, способный производить новые нейроны. Этот процесс называется нейрогенез. Он увеличивает открытость сетей памяти для нового обучения (Gould et al., 1999). А глюкокортикоидные гормоны препятствуют этом процессу, тем самым мешая гиппокампу формировать новые воспоминания.

Поэтому на работу гиппокампа влияет количество сахара в крови. Высокие показатели, нарушенная переносимость глюкозы (например, вследствие высокого потребления сахара в пище) изматывают гиппокамп и угнетают его функции.

Это может приводить к когнитивными расстройствами в старости (Messier and Gagnon, 2000). Поэтому лучше избегать употребления рафинированного сахара, а также продуктов с его высокой концентрацией (особенно в сладких напитках).

Слишком чувствительное миндалевидное тело и ослабленный гиппокамп — плохое сочетание.

Из-за этого негативный опыт может запечатлеться в имплицитной памяти со всеми искажениями и преувеличениями, которые дарит нам разгоряченное миндалевидное тело.

В то же время точных эксплицитных воспоминаний у нас не останется. Мы почувствуем себя примерно так: «Что-то случилось, не знаю что, но я очень расстроен».

Этим можно объяснить, почему люди, пережившие травматический опыт, иногда диссоциируются от случившегося с ними, сохраняя при этом повышенную чувствительность к любым триггерам, напоминающим о произошедшем на бессознательном уровне. В менее экстремальных ситуациях несколько зарядов от перевозбужденного миндалевидного тела и ослабленный гиппокамп могут привести к ощущению легкого расстройства, сохраняющегося у вас большую часть времени без видимых причин.

Источники:

См. также:

Миндалевидное тело: его функции, и где оно находится

Разнообразные воздействия окружающего нас мира воспринимаются органами чувств и попадают в головной мозг, имеющий сложное строение и состоящий из нескольких отделов. Внешние сигналы могут быть нейтральными, а могут вызывать эмоции, часто довольно сильные.

Особенно это касается тех чувств, что играют защитную функцию: страх, негодование, агрессия и  т. д.

Оценку ситуации осуществляет кора больших полушарий, а вот содержание самих эмоций зависит от миндалевидного тела – сравнительно маленького парного образования в глубине подкорковой зоны височных долей больших полушарий.

Общая характеристика миндалевидного тела

Этот небольшой отдел головного мозга получил такое название благодаря своей форме и размеру, которые делают его похожим на ядро миндального ореха. Часто миндалевидное тело называют миндалиной или по-латыни амигдалой.

Миндалевидных тела у нас два, они расположены в разных полушариях головного мозга, точнее, в его височных долях. Миндалины относятся к лимбической системе – древней части головного мозга, которая отвечает за вегетативные функции, простейшие физиологические реакции и элементарные эмоции: страх, гнев, ярость, удовольствие.

Амигдала находится в самой глубине лимбической системы и не только буквально утоплена в белое вещество мозга, но еще и покрыта особой «скорлупой». Это так называемое базальное ядро – одно из многочисленных ядер или скоплений нейронов, выполняющих в головном мозге разнообразные функции. Само миндалевидное тело тоже имеет сложную структуру и объединяет три типа ядер:

• базолатеральные – отвечают за эмоциональное поведение;
• кортиальные – связаны с вкусовыми ощущениями;
• медиальные – связаны с обонянием.

Кстати, надо несколько слов сказать о белом веществе. Серое вещество мозга более известно, оно представляет собой скопление нервных клеток и отвечает за высшие психические функции.

Если говорить упрощенно, то мы с его помощью думаем.

А вот белое вещество выполняет вспомогательные, но очень важные функции – оно обеспечивает передачу сигналов между нейронами и поставляет им питательные вещества.

Именно окружение белого вещества обеспечивает амигдале связь с разными отделами головного мозга и мгновенное получение информации. И несмотря на небольшие по сравнению с объемом мозга размеры, амигдала выполняет очень важные функции.

Функции амигдалы

Миндалевидное тело так же, как и лимбическая система в целом, очень древнее образование, возникшее на раннем этапе эволюции, когда только появлялись позвоночные существа.

Поэтому и функции, которые выполняет этот участок головного мозга, тоже связаны с довольно примитивными реакциями и поведением.

Но это не значит, что они малозначимые, тем более связаны они с важнейшими защитными реакциями нашего организма.

Связь с эмоциями

Основная функция миндалин – управление эмоциями, правда, далеко не всеми. У человека существуют разные уровни эмоциональных состояний, различающиеся по степени разумности или осмысленности. Например, услышав неожиданный громкий звук, мы вздрагиваем, наши мышцы сжимаются, а сердце начинает стучать чаще. Это самое примитивное чувство страха, пробуждающее неосознанную потребность – бежать и спасаться. Это побуждение возникает раньше, чем появляется разумная мысль или формируется осмысленное намерение. Вот такое чувство страха порождается миндалевидным телом.

Амигдала ведает такими чувствами, как ярость, гнев, отвращение, которые тоже в значительной степени связаны с древними защитными реакциями. Они носят характер мотиваций, то есть эти эмоциональные реакции побуждают человека к действию. Бежать и спасаться или нападать и атаковать – две основные поведенческие реакции, которыми управляет миндалевидное тело.

Кстати, то, что часть ядер миндалин отвечают за восприятие вкуса и запаха, тоже связано с защитной реакцией, потому что информацию об угрозе и опасности для организма несут и эти раздражители. А у высших животных запах является одним из важнейших сигналов об опасности.

Долгое время считалось, что амигдала связана только с отрицательными эмоциями, но недавние эксперименты показали, что раздражение этой части головного мозга могут вызвать и простейшие положительные эмоции, такие как чувство удовольствия. Скорей всего, оно рефлекторно связано со вкусом и запахом пищи или добычи.

Миндалевидное тело тесно связано с гиппокампом, который отвечает за сохранение в памяти значимых для человека образов. Эмоциональный фон, создаваемый амигдалой, позволяет закреплять в памяти сенсорные образы.

И если нас что-то напугало, то встреча вновь с этим объектом вызывает в памяти уже эмоционально окрашенный образ.

Исследователи считают, что возникновение у человека фобий связано как раз с активностью миндалевидного тела.

Но в то же время установление связи между эмоционально окрашенным сенсорным образом с одной стороны и действием – с другой, делает работу амигдалы важной частью процесса формирования условных рефлексов, в том числе и обучения.

Связь с вегетативной системой

Эмоции не только переживаются нами на внутреннем уровне, они имеют и внешние проявления. К тому же эволюционно эмоции — это сигналы к действию, запускающие определенную поведенческую реакцию. А для этого необходимы изменения в физиологических функциях организма.

Например, чтобы сбежать от опасности, организм должен направить все силы на активизацию важных жизненных функций: в кровь вбрасывается адреналин, заставляющей энергичнее работать сердце, гнать кровь по сосудам к мышцам, что приводит к изменению кровяного давления; для бега нужно активнее снабжать мышцы и мозг кислородом, это приводит к изменению дыхания, увеличению объема легких и т. д.

Но опасность может вызвать и другую реакцию – человек сжимается, замирает сердце, становится поверхностным дыхание, то есть наш организм как бы стремится стать незаметнее, спрятаться. Можно перечислить и другие органические реакции, которые так или иначе отражают эмоциональное состояние.

Связь между эмоциями и двигательными реакциями осуществляет амигдала. Сигналы, которые в случае опасности поступают от головного мозга к вегетативной системе – это тоже заслуга миндалевидного тела. Возбуждение нейронных ядер миндалин приводит к следующим эффектам:

• изменяется давление;
• уменьшается или увеличивается частота сердечных сокращений;
• изменяется тонус мышц;
• нарушается перистальтика кишечника;
• изменяется характер дыхания;
• усиливается выработка таких гормонов, как норадреналин и кортизол, которые с одной стороны активизируют организм в ситуации стресса, с другой – оказывают разрушительное действие на органы, в первую очередь на нейроны головного мозга.

Иногда изменения настолько сильные, что могут даже возникнуть патологические реакции, например, аритмия, экстрасистолы, диарея, гипертонический криз и т. д.

Несмотря на столь серьезное влияние на работу нашего организма, амигдала не участвует в высшей психической деятельности и вне эмоционального стресса никак не влияет на состояние наших органов.

Были описаны случаи, когда разрушение миндалевидного тела в результате заболевания приводило к тому, что человек переставал испытывать чувство страха и агрессии.

Но это никак не сказывалось на других психических процессах, в том числе на мышлении, на социальном взаимодействии. Это же доказали и специальные эксперименты, правда, проведенные на крысах.

К важным функциям миндалевидного тела относится также распознавание лиц, которое в прошлом тоже было связано с защитным поведением.

Амигдалы и сексуальная ориентация

Сексуальное поведение, в том числе реакция сексуального доминирования тоже относится к древнейшим формам поведения. В формировании сексуальной реакции, в том числе в переживании эмоций удовольствия, важную роль играет миндалевидное тело.

Сексуальное поведение у мужчин и женщин разное, так же как и физиологические реакции, и, как показали исследования последних лет, миндалевидное тело у разных полов отличается и по форме, и по размеру. Более того, его физические параметры и степень активности зависят от уровня тестостерона.

Так, амигдалы у мальчиков развиваются медленнее, чем у девочек, собственно, и само сексуальное взросление у юношей наступает позднее, чем у девушек. Но у взрослых мужчин миндалины больше по размеру, чем у женщин.

За женский тип сексуального поведения отвечает амигдала левого полушария, а за мужской – правого. Замечено, что у гомосексуалистов увеличена в размерах именно левая, женская миндалина, а у лесбиянок – правая, мужская.

Патологии миндалевидного тела

Связь миндалевидного тела с патологическими реакциями изучена слабо и в основном на крысах. В силу особенностей расположения, амигдала редко страдает при травмах. Точнее, после таких травм человек обычно не выживает.

Но есть предположение, что височная эпилепсия, которая бывает связана с родовой травмой, развивается именно из-за нарушения функций миндалевидного тела.

Во-первых, оно может стать источником импульсов, вызывающих моторные судороги. Во-вторых, при тяжелых формах такой эпилепсии человек перестает распознавать лица и даже себя в зеркале не узнает.

А распознавание лиц – это одна из функций миндалин.

Есть предположение, что связь миндалевидного тела с оборонительными реакциями может быть источником ряда психических заболеваний:

• фобий;
• аутизма;
• депрессий;
• панических атак.

Вероятно, эти заболевания развиваются из-за нарушения взаимодействия амигдалы с другими отделами головного мозга: корой больших полушарий, ядрами таламуса и др.

В результате этого снижается «разумность» оборонительных реакций и уровень рационального контроля за ними.

Так, патология канала связи между амигдалой и таламусом может привести к росту уровня тревожности, когда все вокруг воспринимается как источник опасности.

Таким образом, миндалевидное тело – одна из загадочных областей головного мозга, функции которой еще не до конца изучены. Принимая во внимание небольшой размер миндалин, поневоле задумываешься: а какие тайны хранит остальное пространство нашего мозга?

Миндалевидный комплекс — ядерно-палеокортикальный компонент мозга — успехи современного естествознания (научный журнал)

1

Ахмадеев А.В.

Калимуллина Л.Б.

В статье излагаются положения новой концепции на субстрат миндалевидного комплекса, предлагающей рассматривать эту структуру лимбической системы как ядерно-палеокортикальный компонент мозга.

Миндалевидный комплекс (МК) вовлечён в центральные механизмы регуляции широкого круга физиологических процессов, начиная от деятельности отдельных органов до целостных поведенческих актов, определяющих адаптацию организмов, их пищевое и половое поведение [2].

Его место в лимбической системе определяется ключевой ролью в анализе полисенсорной информации, поступающей из внешней и внутренней среды организма с последующим переключением её на висцеральные центры ствола головного мозга и его высшие отделы — зрительный бугор, неокортекс [9,13, 16].

Важна роль МК в модуляции нейроэндокринной и иммунной систем. В силу указанного, исследования МК приобретают актуальность в рамках новой интегральной дисциплины — нейро-иммунноэндокринологии [1].

Изменение объёмных характеристик МК, выявленное с помощью новейших методов исследования мозга — компьютерной томографии и ядерно-магнитного резонанса — является ранним диагностическим признаком болезни Альцгеймера, шизофрении, височной эпилепсии [14].

Успешно развивающиеся исследования нейрохимии МК показывают его участие в развитии наркомании [15,20], что придаёт исследованиям МК социальную значимость. Однако в вопросах структурно-функциональной организации МК и сегодня много загадочных феноменов.

Замечательной особенностью МК является удивительная устойчивость к гипоксии и наркотическим веществам [4].

Это чрезвычайно важно для реаниматологии, так как сохраняющаяся при клинической смерти в МК электрическая активность, распространяясь по всему головному мозгу тонизирует все нервные образования и стимулирует пусковые механизмы эмоциональных реакций, восстанавливая жизнеспособность организма [3]. Вполне возможно, что это специфическое свойство МК является производным специфической конструкции данного образования мозга.

Также известно, что для МК характерен низкий порог судорожной активности и имеет место специфическая форма электроэнцефалограммы: на медленные волны накладываются вспышки высокоамплитудной активности [6]. Несмотря на многочисленные исследования, до сих пор нет определенного мнения в отношении ее генеза.

Ранее предполагали, что она генерируется в пириформной коре и пассивно распространяется в МК. Но это мнение встречает ряд возражений, в частности, ссылка на увеличение амплитуды веретен при перемещении регистрирующего электрода от ритмоводителя (пириформной коры) в удаленные области (т. е. приближение к ядрам).

В этой связи заманчиво предположить, что специфическая форма электрической активности предопределяется не пириформной корой, и не подлежащими ядерными структурами, а является следствием их тесного единства в МК: взаимодействием изначально различных функциональных свойств порождает явление нового качества.

В пользу этого предположения свидетельствуют данные электрофизиологических исследований, в которых получены доказательства тесных динамических взаимовлияний ядер МК и корковых формаций [21].

Миндалевидный комплекс (МК) представляет собой одну из структур конечного мозга, которую традиционно относят к системе базальных ядер.

Более внимательное рассмотрение структурной организации этой области мозга позволяет заметить в ней особенность, отличающую ее от обычной модели организации базальных ядер: помимо ядерного принципа в организации МК можно выделить также экранный, свойственный организации оптических центров и корковых формаций головного мозга [7].

Своеобразие строения МК является отражением эволюционных преобразований, происходивших в этом участке головного мозга в процессе его длительного исторического развития. Возникнув на самых ранних этапах формирования головного мозга как центр для анализа обонятельных импульсов, он становится в последующем территорией, на которой появляются первые формации древней коры.

Древняя кора (обонятельная или палеокортекс) имеет четкие критерии для идентификации [18].

К ним относятся: 1) стратификация скоплений клеток (число тангенциальных слоев должно быть не менее трех, один из них плексиформный); 2) четкая радиальная и тангенциальная исчерченность слоев, предопределяемая упорядоченным расположением отростков и тел нейронов; 3) наличие пространственного градиента в топографии афферентных и эфферентных систем волокон.

Указанные критерии позволили нам в процессе цитоархитектонического анализа выделить среди структур МК формации древней коры. К ним мы отнесли ядро латерального обонятельного тракта, периамигдалярную кору и пириформную кору.

Ядро латерального обонятельного тракта находится в переднем отделе МК, периамигдалярная кора — в составе центрального и заднего отделов, пириформная кора покрывает латеробазальную поверхность полушария и входит в состав всех отделов МК[7].

При классификации остальных структур МК мы опирались на учение А.А.Заварзина о ядерных и экранных центрах [5]. Ядерный центр — это скопление, в которое собираются нервные клетки, однозначные в функциональном отношении, формирующееся на определенном этапе исторического развития организмов на базе диффузной нервной системы.

Ядерный принцип организации серого вещества нервной системы широко представлен в составе спинного мозга, всех отделов ствола мозга, базальных ганглиях, достигает высокой структурной сложности в зрительном бугре. В экранном центре имеют место правильное плоскостное расположение элементов и возможность обеспечения широких ассоциативных связей.

Если в ядерном центре реализация выполняемых функций предопределяется только структурно-функциональными характеристиками составляющих его нейронов, то в экранных центрах, кроме указанного фактора ведущую роль играет пространство, векторные характеристики которого определяют не только взаимное расположение элементов, но и качество бесконечного множества ассоциаций.

Большинство структур МК носит характер типичных ядер, т.е. представляет собой компактные скопления нервных клеток. Это центральное ядро, вставочные массы, латеральное и базолатеральное ядра и др.

Однако среди структур МК есть немало и переходных формаций, занимающих промежуточное положение между ядерным и экранным принципом организации серого вещества нервной системы. Такими межуточными формациями[10] являются переднее кортикальное ядро и заднее кортикальное ядро.

Подробно разработанная эволюционно-морфологическая классификация структур МК нашла отражение в работе[8].

На единство ядер и палеокортикальных структур в МК указывает и их партнерство в формировании основных систем волокон этого образования мозга. Известно, что основные связи МК с другими структурами мозга идут в составе конечной полоски и вентрального амигдалофугального пути.

Последний, несмотря на свое название, так же как и конечная полоска, представляет собой систему двусторонних связей МК, гипоталамуса, центров ствола мозга и ряда других структур.

В многочисленных исследованиях показано, что обе эти системы формируются за счет аксонов нервных клеток, как ядер, так и формаций древней коры.

В большей степени это характерно для вентрального амигдалофугального пути (филогенетически более молодой системы), который начинается от периамигдалярной и пириформной коры, пронизывает ядра базолатеральной группы и через переднюю амигдалярную область достигает латеральной гипоталамической области, где вступает в медиальный пучок конечного мозга [17].

Своеобразие строения МК, заключающееся в уникальном сочетании на его территории ядерного и экранного принципов организации серого вещества, недооценивается в нейроанатомии, в которой его составные части продолжают фигурировать в качестве базальных ядер конечного мозга.

Есть исследователи, которые противопоставляют ядра МК и структуры палеокортекса и рассматривают их как раздельные образования, связанные лишь общей топографией.

С другой стороны, есть и такие, которые в морфологических и электрофизиологических исследованиях показали тесные двусторонние связи периамигдалярной и пириформной коры с ядрами МК, определяющие формирование органического комплекса взаимосвязанных и взаимовлияющих частей.

Можно предполагать, что взаимосвязи, существующие между ядрами и палеокортикальными формациями, предопределяют по существу формирование в миниатюре корково-подкорковых взаимоотношений, которые в последующем во всей мощи предстают в системе новая кора-таламус.

Мы предполагаем существование в МК стройной системы интеграции, в которой происходит обработка обонятельной и необонятельной информации с последующей реализацией ее в деятельности внутренних органов и в поведении. В ней мы исходим из того, что «миндалины являются самым древним отделом мозга, который… интегрирует все поведенческие реакции у низших форм животных.

Поэтому становится понятным тот удивительный и до сих пор непонятный факт, что электрическим раздражением миндалин можно вызвать как целостные поведенческие самозащитные и пищевые реакции, так и в отдельности их сомато-вегетативные компоненты» [3]. Анализ функций МК как интегративного центра мозга читатель найдет в монографии С. А. Чепурнова и Н. Е. Чепурновой [12].

Итоги рассмотрения различных аспектов функциональной морфологии МК, затрагивающих такие вопросы, как: топографическое единство различных клеточных популяций, их генетическое родство, сочетание ядерного и экранного принципов организации серого вещества, функциональное содружество ядерных и палеокортикальных структур на территории МК — позволяет предложить новый взгляд на функциональную морфологию этого образования мозга. По нашему представлению МК — это ядерно-палеокортикальный центр конечного мозга (ядерно-палеокортикальный комплекс). На сегодняшний день положения этой концепции получили подтверждение в ряде работ [12, 16, 19, 22].

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Акмаев И.Г., Гриневич В.В. Нейроиммуноэндокринология гипоталамуса. М., Медицина, 2003, 168 с.
2. Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б. Миндалевидный комплекс мозга: функциональная морфология и нейроэндокринология. М.,Наука,1993, 272 с.
3. Бериташвили И. С. Гагрские беседы: Структура и функция архипалеокортекса. М.:Наука, 1968, с.289.
4. Гурвич А.М., Романова Н.П., Волков А.В. Гагрские беседы: Структура и функция архипалеокортекса. М.:Наука, 1968, с.274
5. Заварзин А..А. Труды по теории параллелизма и эволюционной динамики тканей. Л.:Наука,1986. 194с
6. Ильюченок Р.Ю., Гилинский М.А., Лоскутова Л.В. и др. Миндалевидный комплекс (связи, поведение, память). Новосибирск: Наука, 1981, 230 с.
7. Калимуллина Л.Б. Морфология миндалевидного комплекса мозга. Уфа, БашГУ, 1987. 86с.
8. Калимуллина Л.Б., Ахмадеев А.В., Муталова Л.Р., Минибаева З.Р. Структурная организация миндалевидного комплекса мозга крысы. //Росс.физиол.ж. им. И.М.Сеченова, 2003, т.89, №1, с.8
9. Любашина О.А. Механизмы амигдалофугальной модуляции ваго-вагального рефлекса. Тез. док. межд.конф. «Механизмы функционирования висцеральных систем». СПб.-2001.с.225
10. Филимонов И. Н. Избранные труды. М.: Медицина, 1974. 340 с.
11. Чепурнов С.А., Чепурнова Н.Е. Миндалевидный комплекс мозга М.: Изд-во МГУ, 1981.255с.
12. Чепурнов С А., Чепурнова Н.Е. Нейропептиды и миндалина М.: Изд-во МГУ, 1985. 128с
13. Aslan N., Goren Z., Onat F., Oktay S. //Eur. J. Pharmacol., 1997.V.333,              № 1.-p. 63
14. Bremner J.D., Nagayan M., Anderson E.R.et al. //Am. J. Psychiatry, 2000.-V.157, № 1.p.115.
15. Franklin T.R., Druhan J.P. //Eur J. Neurosci. 2000. -V. 12, № 6. -p. 2097
16. McDonald A.J. //Prog.Neurobiol. 1998, -V.55 N 3, p.257
17. Olmos J.de, Ingram W.R. // J.Comp. Neurol. 1972, -V.146, N 2, p.303
18. Pigache R. M. //Adv. Anat. Embryol. And Cell Biol. 1970, -V. 43, № 6, -p. 1
19. Pitkanen A., Jolkkonen E., Kemppainen S. //Folia Morphol (Warsz). 2000. -V. 59, № 1, -p. 1.
20. Schulteis G., Ahmed S.H., Morse A.C.et al. //Nature. 2000. -V. 405, № 6790. p. 1013
21. Velasco J.M., Fernandez de M., Perez D. //Exp.Brain Res., 1989, V.74, №.1, p.163
22. Zhuravin L.A., Tumanova N.L. XXXIII Int. Cong. Physiol. Sciences. 1997. -St.-Peterburg. -P. 072.07.

Библиографическая ссылка

Ахмадеев А.В., Калимуллина Л.Б. МИНДАЛЕВИДНЫЙ КОМПЛЕКС — ЯДЕРНО-ПАЛЕОКОРТИКАЛЬНЫЙ КОМПОНЕНТ МОЗГА // Успехи современного естествознания. – 2007. – № 11. – С. 11-14;
URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=11752 (дата обращения: 14.05.2022).

Миндалевидное тело, его функции

Миндалевидное
тело — одна из структур — располагается
в глубине височной доли мозга. Строение
обеспечивает ее функции: т.к.

нейроны
полисенсорны они обеспечивают ее участие
в оборонительном поведении, соматических,
вегетативных, гомеостатических,
эмоциональных реакциях и в мотивации
условно-рефлекторного поведения.

При
раздражении миндалины наблюдается:
изменения в сердечно-сосудистой системе
(колебания частоты сердечных сокращений,
появления аритмий и экстрасистол,
понижение АД); реакции со стороны ЖКТ
(жевание, глотание, саливация, изменения
моторики кишечника).

 Гипоталамус
(hypothalamus, подбугорье) — структура
промежуточного мозга, входящая в
лимбическую систему, организующая
эмоциональные, поведенческие,
гомеостатические реакции организ­ма.

Морфофункциональная
организация. Гипоталамус имеет боль­шое
число нервных связей с корой большого
мозга, подкорковыми узлами, зрительным
бугром, средним мозгом, мостом,
продолговатым и спинным мозгом.

В
состав гипоталамуса входят серый бугор,
воронка с нейрогипофизом и сосцевидные
тела. Морфологически в нейронных
структурах гипоталамуса можно выделить
около 50 пар ядер, имеющих свою спе­цифическую
функцию.

Топографически эти ядра можно
объединить в 5 групп: 1) преоптическая
группа имеет выраженные связи с конеч­ным
мозгом и делится на медиальное и
латеральное предоптические ядра; 2)
передняя группа, в состав которой входят
супраоптическое, паравентрикулярные
ядра; 3) средняя группа состоит из
нижнемедиального и верхнемедиального
ядер; 4) наружная группа включает в себя
латеральное гипоталамическое поле и
серобугорные ядра; 5) за­дняя группа
сформирована из медиальных и латеральных
ядер сосце­видных тел и заднего
гипоталамического ядра.

Ядра
гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение,
подтвержде­нием чему служит тот факт,
что ряд ядер гипоталамуса обладает
изолированным дублирующим кровоснабжением
из сосудов артери­ального круга
большого мозга (виллизиев круг).

На 1 мм2
площади гипоталамуса приходится до
2600 капилляров, в то время как на той же
площади V слоя предцентральной извилины
(моторной коры) их 440, в гиппокампе —
350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле
коры большого мозга (зрительной коре)
— 900.

Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы
для крупномолекулярных белко­вых
соединений, к которым относятся
нуклеопротеиды, что объясняет высокую
чувствительность гипоталамуса к
нейровирусным инфек­циям, интоксикациям,
гуморальным сдвигам.

У
человека гипоталамус окончательно
созревает к возрасту 13— 14 лет, когда
заканчивается формирование
гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных
связей.

За счет мощных афферентных
связей с обонятельным мозгом, базальными
ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой
большого мозга гипоталамус получает
информацию о состоянии практически
всех структур мозга.

В то же время
ги­поталамус посылает информацию к
таламусу, ретикулярной фор­мации,
вегетативным центрам ствола мозга и
спинного мозга.

Нейроны
гипоталамуса имеют особенности, которые
и определяют специфику функций самого
гипоталамуса. К этим особенностям
относятся чувствительность нейронов
к составу омывающей их кро­ви, отсутствие
гематоэнцефалического барьера между
нейронами и кровью, способность нейронов
к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов
и др.